Биология и культивирование коловраток

С.Муханов. Аквариумист 5/1993

К наиболее естественным и доступным кормам для мальков практически любых рыб относятся коловратки (Rotatoria) - мелкие многоклеточные животные, по систематическому положению относящиеся к низшим червям. В настоящее время их насчитывается около 2000 видов, которые обитают в пресных водах, морях и гипергалинных водоемах. Длина большинства коловраток не превышает 0,15-0,30мм, поэтому они доступны для мальков всех аквариумных рыб с первых дней активного питания.

Тело коловраток прозрачно и почти бесцветно. Еле заметное окрашивание его зависит от содержимого пищеварительного тракта и некоторых внутренних органов. В большинстве случаев тело состоит из головы, туловища и ноги. На переднем конце головы расположен коловращательный аппарат (корона). Он состоит из двух колец быстро и согласованно движущихся ресничек, при помощи которых коловратки могут передвигаться в воде, улавливать кормовые частицы и направлять их в рот. Это наиболее характерная особенность коловраток, отличающая их от всех других мелких беспозвоночных животных.

Средняя часть тела - туловище - у некоторых коловраток (их называют панцирными) покрыто мягким прозрачным мешковидным панцирем. К ним относятся широко распространенные в природе коловратки рода Brachionus. Соответственно, не имеющих панциря Rotatoria (типичный представитель - Philodina spp.) называют соответственно беспанцирными.

Задняя часть тела - нога - имеется у большинства коловраток, с ее помощью они регулируют направление движения. Благодаря особым железам, выделяющим клейкое вещество, коловратки могут прикрепляться к субстрату.

В зависимости от образа жизни большинство коловраток относится либо к планктонным, либо к бентическим. Планктонные виды предпочитают держаться в толще воды. Они находятся в непрерывном движении. Скорость движения у коловраток заметно меньше, чем, например, у инфузорий, и составляет около 1 мм/с.

Бентические коловратки большую часть времени проводят на одном месте, прикрепившись ногой к твердым предметам, и, совершая повороты в разные стороны, отфильтровывают пищу.

Большинство коловраток - растительноядные животные, поедающие хлореллу, сценедесмус и другие микроводоросли. Есть коловратки, питающиеся бактериями и органическим илом - детритом, но встречаются и хищники, например коловратки рода Asplanchna, а также всеядные формы. При культивировании большинства коловраток можно использовать различные дрожжи: пекарские, кормовые и т.д.

Дышат коловратки всей поверхностью тела. Суточная потребность в кислороде в среднем составляет 30-40 мг на 1 г сырой массы организмов. При этом потребление кислорода мелкими, сытыми, а также половозрелыми коловратками увеличивается в 2-4 раза. При повышении температуры воды этот показатель также возрастает.

Подавляющее большинство видов коловраток откладывают яйца. Существует два типа размножения. Первый тип - только партеногенетическое (однополое). При этом популяция коловраток состоит исключительно из самок. Так размножаются беспанцирные коловратки рода Philodina.

Для большинства видов коловраток характерна гетерогония, а самих червей называют гетерогенными. В этом случае однополое и двуполое размножение чередуется в зависимости от внешних условий. Если условия среды благоприятны, то популяция коловраток состоит из самок, неспособных к оплодотворению и называемых амиктическими. Они размножаются партеногенетически, откладывая неоплодотворенные амиктические яйца. При неизменных благоприятных условиях это может продолжаться неограниченно долго.

При резких колебаниях условий среды, связанных с изменениями таких физико-химических факторов, как температура, рН, освещенность, содержание кислорода, растворенных солей, а также качества и количества доступной пищи, коловратки переходят к двуполому размножению. В этих случаях из амиктических (летних) яиц начинают выклевываться миктические самки, способные к оплодотворению. Если миктическая самка не оплодотворена, она откладывает яйца, из которых выклевываются только самцы, оплодотворенные особи откладывают покоящиеся (зимние) яйца.

Развитие яиц (кроме зимних) продолжается до 24 ч в зависимости от внешних условий. Покоящиеся яйца имеют фазу покоя и покрыты прочной защитной оболочкой, позволяющей им переносить неблагоприятные внешние условия, например высушивание, промораживание и т.д. Период покоя может длиться несколько недель, месяцев, иногда годы. При наступлении благоприятных условий из яиц выклевываются только амиктические самки.

Самцы у гетерогенных коловраток всегда значительно мельче самок, не имеют пищеварительной системы и не питаются. Живут они всего несколько дней и после оплодотворения самки обычно сразу погибают.

При культивировании гетерогенных коловраток в популяции присутствуют самки обоих типов. Количественное соотношение между ними зависит от условий культивирования. Для характеристики состояния популяции используют понятие "миктичность культуры", которую определяют как отношение численности миктических самок к их общей численности. Чем больше условия внешней среды соответствуют потребностям данного вида, тем миктичность культуры ниже, популяция развивается интенсивнее, и наоборот. В случае стопроцентной миктичности культура полностью вымирает за несколько дней, оставляя после себя лишь покоящиеся яйца.

Продолжительность жизни коловраток в значительной степени зависит от внешних условий, главным образом от температуры, и колеблется от трех-четырех дней до полутора месяцев. Повышение температуры "укорачивает" жизнь коловраток.

Весь жизненный цикл состоит из трех периодов. Первый - ювенильный, с момента выклева из яйца до откладки первого собственного яйца. У большинства коловраток такие организмы называются ювенильными. Через 0,5-1,5 сут. начинается основной репродуктивный период, который продолжается с момента откладки первого до откладки последнего яйца. Наконец, время жизни после откладки последнего яйца до момента естественной смерти называется сенильным периодом.

Коловратки могут существовать в довольно широком диапазоне температур - от 1-2 до 35-37° С. При этом наблюдается довольно четкое деление на термофильные (теплолюбивые) виды, встречающиеся в природе главным образом летом при температурах 18-30° С, и термофобные (холодолюбивые), характерные для осенне-зимнего зоопланктона и живущие в более холодной воде.

Обычно культивируют теплолюбивые виды, например представителей рода Brachionus.

Развитие популяции коловраток в решающей степени зависит от количества и качества используемого корма. При этом. важнейшее значение имеет режим питания, который обусловлен температурой среды, концентрацией пищевых частиц в ней и плотностью популяции, т.е. количеством особей, приходящихся на единицу объема среды. Повышение температуры увеличивает активность коловраток и, следовательно, их фильтрационную способность.

Концентрация кормовых частиц в среде определяет продукционные показатели культуры коловраток. При ее повышении весь жизненный цикл коловраток протекает быстрее, а плодовитость увеличивается.

Если коловраток содержат при оптимальной температуре, то увеличение концентрации корма приводит к уменьшению облавливаемого объема. При малых концентрациях корма фильтровальный аппарат коловраток работает с максимальной скоростью. Суточный рацион животных в этом случае составляет менее 100% массы их тела, а усвояемость корма (часть суточного рациона, ассимилированная организмом) наивысшая - 80%.

В диапазоне концентрации корма 5-50 мг/л суточный объем воды, профильтрованный коловратками, уменьшается почти в два раза. При этом суточный рацион составляет 100-400% собственной массы организмов, но усвояемость пищи уменьшается с 75 до 48%. При возрастании концентрации корма до 0,5-1,0 г/л объем отфильтрованной воды уменьшается еще почти в 10 раз, а рацион достигает максимальных значений - 500% и более при усвояемости 40%. Корм настолько быстро проходит через пищеварительный аппарат коловраток, что не успевает полностью усвоиться. Продуктивность культуры при этом снижается. Дальнейшее увеличение концентрации кормовых частиц угнетает развитие популяции.

Эти закономерности проявляются, если плотность культуры коловраток постоянна и меняется только концентрация пищевых частиц. Однако в процессе культивирования плотность культуры коловраток также меняется. Опыт показывает, что более полной трофической характеристикой является не просто концентрация пищевых частиц, а соотношение этих частиц и количества коловраток в культуре. Этот показатель называется пищевая обеспеченность, показывающий, сколько миллионов пищевых частиц приходится на одну коловратку. Он зависит от вида коловраток и корма. Например, для коловраток рода Brachionus при кормлении их хлореллой оптимальная пищевая обеспеченность 0,1 млн кл/экз. Избыточная или недостаточная пищевая обеспеченность по сравнению с оптимальной угнетает рост популяции коловраток.

В процессе культивирования в среде постепенно накапливаются продукты жизнедеятельности коловраток, погибшие черви и несъеденные частицы корма. При их разложении накапливаются вещества, например аммиак, угнетающие развитие культуры коловраток. Накопление продуктов жизнедеятельности выше допустимого уровня приводит к гибели животных. Для разведения коловраток используют сосуд - культиватор, объем которого зависит от продуктивности популяции и необходимого ежесуточного количества организмов. В культиватор вносят культуру коловраток, полученную из покоящихся яиц либо из другого культиватора. Параметры среды в культиваторе (температура, солевой состав, аэрация, освещенность и т. д.) должны быть оптимальными.

Популяция развивается в несколько стадий. На первой (лаг-фаза) коловратки проходят период адаптации, приспосабливаясь к новой среде. Лаг-фаза обычно длится от нескольких часов до одних-двух суток. Затем начинается фаза экспоненциального роста популяции, когда плотность культуры увеличивается с максимальной скоростью. Далее, по мере увеличения численности коловраток и накопления продуктов жизнедеятельности в среде скорость роста культуры постепенно снижается, так как ухудшение условий угнетает размножение коловраток и увеличивает число погибших организмов. Наконец, наступает стационарная фаза, во время которой число особей, родившихся и погибших за единицу времени, сравнивается. В этот период культура достигает максимальной плотности, величина которой зависит от вида коловраток и конкретных условий культивирования. При правильном ведении культуры максимальная плотность популяции может достигать 300-1000 и более коловраток в одном миллилитре среды, что соответствует биомассе 1-2 г/л.

В дальнейшем, как правило, происходит постепенное отмирание культуры. Гетерогенные коловратки в этом случае в массе переходят к половому размножению. В предельном случае коловратки могут исчезнуть совсем, оставив покоящиеся яйца.

Если первоначальная плотность культуры составляет 10% максимальной, то для достижения максимальной плотности продуктивным видам потребуется 3-4 дня.

Целью культивирования может быть либо получение единовременно большой порции коловраток, либо ежесуточный отбор части популяции. В первом случае есть смысл достичь максимальной плотности культуры, во втором выгоднее иметь максимальный прирост биомассы за единицу времени при плотности культуры 50-60% максимальной.