Книги по аквариумистике

Лучшая on-line библиотека для начинающих и профессионалов!

Глава III. Экология и биологические особенности водных растений

Общие сведения.

Экология водных растений отличается от экологии сухопутных растений. Если по экологии сухопутных растений мы располагаем довольно обширным материалом, то в отношении водных растений как отечественная, так и зарубежная литература весьма небогата. Растения, которые обычно называют водными, включаются ботаниками в особую экологическую группу так называемых гигрофитов. Одни растения этой группы живут только в воде (гигрофиты), другие на суше, но в местах с высокой или избыточной влажностью почвы. Все гигрофиты имеют общие черты в строении и образе жизни. Среда произрастания оказывает большое влияние как на внешнюю, так и на внутреннюю организацию растений. Все жизненные процессы в организмах водных растений складываются под воздействием тех же факторов, что и на суше.

Экология – раздел биологии, изучающий взаимоотношения животных или растений с внешней средой.

В 1 л воды воздуха в растворенном состоянии бывает 20–25 см3, на долю кислорода приходится 6–8 см3 (это в лучшем случае, но чаще его бывает меньше). При содержании 0,5–0,3 см3 кислорода в 1 л воды жизнь прекращается – гибнет не только ихтиофауна и высшая растительность, но и микрофлора. Кислород поглощается водой из воздуха на границах соприкосновения сред, особенно интенсивно при перемешивании, волнении, приливо-отливных течениях, а также выделяется растениями в процессе фотосинтеза.

Растворенная в воде углекислота образуется в процессе дыхания водных животных, в результате гниения органических остатков, а также поглощается из воздуха. Холодные и пресные водоемы богаче газами, чем теплые и соленые. Газы нужны водным растениям не только для дыхания и фотосинтеза, они увеличивают всплываемость, поддерживают органы растения в вертикальном положении.

Поступающая от солнца лучистая энергия в сильной степени отражается от поверхности воды. Очень много тепла расходуется на испарение: чем суше воздух, тем больше испарение. Весной вода прогревается намного позже суши, задерживая развитие водных растений. Даже в одном и том же водоеме каждому виду растений присущи свои температурные отклонения. Например, дикий водяной рис Zizania aquatica прорастает при 6–7 °С, а водяной орех Trapa natans – при 12–14 °С, хотя они и растут в непосредственной близости друг от друга.

Водные растения сравнительно поздно зацветают и вегетативное размножение преобладает у них над семенным. Кроме того, большинство водных растений многолетники, что, видимо, тоже объясняется недостатком тепла в течение вегетационного периода. Освещенность воды очень быстро убывает с глубиной: чем ниже солнце к горизонту, тем меньше света поступает в толщу воды. Глубина 2 м является пределом для высшей водной растительности. Водоросли в пресных водах глубже 30 м не наблюдались.

В СССР наибольшей прозрачностью обладают воды озера Байкал, а наименьшей – воды Амударьи и других среднеазиатских водоемов, несущих огромное количество взмученных веществ. С глубиной спектральный состав света изменяется: оранжево-красные лучи поглощаются поверхностными слоями, глубже проникают синие и зеленые лучи. Погруженные в воду листья находятся в особых условиях фотосинтеза: ослабленное освещение и поступление СО2 из воды.

В этих условиях выгоднее иметь листья очень тонкие и сильно рассеченные на узкие дольки. В них хлорофиллоносные клетки получают наибольшее количество света; в толстых листьях внутренние клетки испытывали бы недостаток света. В тонких и толстых листьях внутрь клеток проникает различное количество воды с CO2 и Са(НСО3)2. Рассеченность листьев на тонкие нитевидные доли характерна для погруженных листьев роголистника, перистолистника, пузырчатки и др. Широкие, но очень тонкие подводные листья имеют кувшинки и кубышки. Листья предельно тонкие у элодеи (всего два слоя клеток) и водных мхов (один слой клеток).

Вода во много раз плотнее воздуха и сама поддерживает обитающие в ней растения. Это приводит к недоразвитию или исчезновению их опорных тканей, поэтому стебли и листья многих водных растений мягкие, гибкие и легко перемещаются течением. Проточность воды, наличие в ней турбулентных движений, волнений и конвекционных токов способствуют снабжению растений питательными веществами, теплом и воздухом. Резкие температурные отклонения в воде могут создаваться вследствие ливней (особенно в условиях тропиков и субтропиков). Водоемы очень различны по тепловому режиму, по глубоководности, застойности и текучести воды, по ветровому воздействию и многим другим показателям. Даже внутри одного и того же водоема экологические характеристики для водных растений весьма неодинаковы.

С повышением температуры воды растворимость в ней газов значительно уменьшается, следовательно, уменьшается содержание кислорода и углекислоты, что отрицательно может сказаться на развитии растений. Растения обладают многими приспособлениями, предохраняющими их от недостатка кислорода и способствующими улучшению газообмена. Соприкасающиеся с водой органы водных растений могут поглощать воду с растворенным в ней кислородом всей своей поверхностью. Достигается это благодаря особому строению оболочек клеток покровных тканей. Улучшению газообмена способствует сильная расчлененность подводных листьев, благодаря которой увеличивается поверхность соприкосновения их с водой и развитие во всех органах крупных межклетников и воздушных полостей, по которым поступает воздух.

Очень большое значение имеет химический состав воды. В водоемах, где содержится много хлоридов, сульфатов, углекислого натрия, не живут пресноводные растения. Самым солеустойчивым в нашей флоре является рдест гребенчатый – Potamogeton pectinatus L.

Большинство водных растений не выносят загрязнения водоемов сточными водами, отбросами промышленных предприятий, гниющей древесиной, к чему неизбежно приводит сплав на реках. С целью декоративного оформления аквариумов иногда используют различные по форме коряги, что приносит растениям вред. Благодаря способности растений поглощать воду с растворенными в ней веществами всей поверхностью у некоторых растений слабо развивается корневая система, а также водопроводящие ткани. В некоторых случаях корневая система исчезает совсем или только прикрепляет растение к грунту, но практически не доставляет ему питательных веществ. Например, у рясковых Lemnaceae корень выполняет прежде всего роль органа равновесия. Отсутствие корневых волосков только подтверждает, что основной функцией является прикрепление растения к субстрату. Развивающиеся корневища служат кладовыми запасов питательных веществ и органами вегетативного размножения.

Разнолистие, или развитие на одном и том же растении листьев типичных водных, погруженных, и листьев, плавающих на поверхности воды или возвышающихся над нею, – явление очень частое у водных растений. Плавающие листья на своей внешней стороне, сообщающейся с воздухом, несут устьица. Сильное развитие межклетных полостей почти во всех органах обеспечивает омывание водой, содержащей газы и соли, внутренних клеток, увеличивает плавучесть. Кроме того, межклетные полости у органов, сообщающихся с воздушной средой, через устьица выполняют роль вентилирующей системы для подводных побегов и корней растений. Чем больше устьиц на верхней стороне плавающих листьев, тем сильнее развиты межклетные полости (например, сем. кувшинковые). Наиболее сильно выражена приспособленность к водной среде у растений, полностью погруженных в воду. Растения, хотя бы частично соприкасающиеся с воздушной средой, обнаруживают черты, свойственные сухопутным растениям. Например, стрелолист обыкновенный (S. sagittifolia) в глубоких водах развивает три категории листьев: подводные, плавающие и воздушные. Если стрелолист растет в болоте, он развивает только воздушные стреловидные листья, в его стебле увеличиваются сосудистые каналы, лист приобретает обычное строение наземного растения.

Период роста и период покоя.

Все водные растения, как и сухопутные, независимо от того, в каком географическом районе они произрастают, имеют два основных периода: период роста и период покоя. Период роста растений в странах с холодным, умеренным и субтропическим климатом в основном падает на весенние и летние месяцы года. В странах с тропическим климатом период бурного роста водных растений наступает в основном после тропических ливней. В период роста растения бурно развиваются, дают новые побеги, листья, цветы и плоды. В этот период растения накапливают питательные вещества. Необходимо помнить, что ритм жизни растений непостоянен. Он связан с изменением окружающей среды. Для роста каждого растения существуют наиболее благоприятные климатические условия, от которых зависит быстрота роста растения. В период роста растения требуют много света, тепла и питательных веществ. Все растения нуждаются в отдыхе независимо от климатических условий, в которых они обитают.

Период покоя у растений может быть предварительным или полным. Предварительный покой характеризуется тем, что сохранена надкорневая часть растения. Идет процесс фотосинтеза, дыхание протекает нормально. При полном покое растение теряет полностью свою надкорневую часть; фотосинтез не происходит, а дыхание протекает слабо. В странах с холодным, умеренным и субтропическим климатом период покоя у растений наступает в осенние и зимние месяцы года, а в странах с тропическим климатом – в суховейный период года или после цветения и плодоношения.

Зимой глубокие водоемы не промерзают и температура воды в глубине остается более или менее постоянной всю зиму, поэтому на зиму растения рек и озер погружаются в толщу воды или опускаются на дно водоема. Одни из них просто целиком погружаются в глубину, чтобы весной снова всплыть на поверхность (рясковые Lemna, Spirodela, Wolffia), другие зимуют в виде корневищ, стелющихся по дну, или погружаются в грунт (кувшинковые, рдесты и др.), у третьих к осени образуются особые зимующие побеги или почки, которые ко времени замерзания водоема погружаются на дно, а весной снова всплывают и дают начало новым растениям. Способность растений переходить в состояние покоя выработалась у них в процессе эволюции.

Краткие сведения о классификации водных растений.

Растения могут произрастать в закрытом, полузакрытом и открытом грунте. В свою очередь водные растения подразделяются, в зависимости от условий произрастания, на шесть основных экологических групп.

К первой группе относятся растения, обитающие на дне водоема или у поверхности воды. Это наиболее примитивные растения среди высших растений. К этой группе принадлежат, например, виды растений, входящие в семейства родниковые (Fontinalaceae), гипновые (Hypnaceae), риччиевые (Ricciaceae) и другие водные мохообразные. Для жизни растений, входящих в эту группу, вода содержит все необходимые вещества и только свет поступает из внешней среды. Среди высших растений мохообразные отличаются наиболее примитивным строением, особенно представители печеночных мхов. Тело печеночных мхов не имеет деления на стебли и листья, а образует так называемое слоевище (или таллом), беспорядочно разрастающееся с деточками толщиной до 1 мм, обычно на концах вильчато-разделенными (риччия плавающая – Riccia fluitans). Тело листостебельных мхов обычно расчленено на стебли и листья, корни отсутствуют. Прикрепление к грунту осуществляется ризоидами. Размножаются мохообразные вегетативным, бесполым (спорами) и, исключительно редко, половым (семенным) способами. Виды, достигающие поверхности воды, могут цвести, например хорошо известный аквариумистам яванский мох (Vesicularia dubyana). Цветочный стебель тонкий, до 2 см длины, цветки одиночные, мелкие, простые, двухлепестковые, бледно-зеленого цвета.

К второй группе относятся растения, свободно плавающие в толще воды или у ее поверхности, обычно не прикрепленные к грунту. К этой группе принадлежат виды растений, входящие в сем пузырчатковые (Lentibulariaceae), рясковые (Lemnaceae), роголистниковые (Ceratophyllaceae) и др. Листья обычно мутовчатые, рассеченные, стебли ветвистые или слабоветвистые, а у рясковых стебель превращен в плоскую или слегка выпуклую пластинку. Корневая система отсутствует или развита слабо. Цветки у них развиваются над водой или, как у роголистника, под водой. На зиму свободно плавающие растения обычно опускаются в глубокие слои воды или на самое дно водоема, причем многие из них (пузырчатка, роголистник) образуют особые зимующие почки. Среди свободно плавающих растений есть плотоядные, например пузырчатка и альдрованда. Размножаются растения вегетативным способом, реже семенами.

Третью группу объединяют растения, свободно плавающие на поверхности воды. К этой группе принадлежит большинство видов растений, входящих в сем. сальвиниевые (SaIviniaceae), понтедериевые (Pontederiaceae) и др. Растения, плавающие на поверхности воды, имеют свои особенности в строении тела. В листьях или листоподобных стеблях, черешках хорошо развиты воздухоносные полости и вместилища. Например, эйхорния образует на поверхности воды розетку листьев с вздутыми черешками, играющими роль поплавков. Сальвиния ушастая удерживается на поверхности воды благодаря особому устройству воздушных листьев, которые касаются воды лишь краем и средней жилкой, по обе стороны лист образует две выпуклости с пузырем воздуха в каждой. У этой группы растений листья имеют ворсистую или гладкую поверхность, покрытую несмачивающимся составом (с такой поверхности свободно скатывается вода). Корни растений мочковатые, сильно разросшиеся, тонкие, обычно реснитчатые; у некоторых видов растений отсутствуют. Такое строение органов помогает растениям держаться на поверхности воды. Растения обычно размножаются вегетативно, реже – спорами и семенами.

В четвертую группу входят растения, прикрепленные к дну водоема:

  • а) цветущие под водой и совершенно не связанные с воздушной средой, например заникллия, наяда и др.;
  • б) целиком погруженные в воду и выносящие на поверхность только цветки и соцветия, например, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.

В пятую группу входят растения, укореняющиеся на дне водоема и образующие листья, плавающие на поверхности воды и цветущие над водой: большинство кувшинковых (сем. Nymphaeaceae), некоторые виды сем. апоногетоноцветные, водяной орех (виды рода Тгара) и др. Растения, входящие в эту группу, обычно развивают две категории листьев – погруженные и плавающие.

Погруженные листья обычно простые, тонкие, нежные и бледные по окраске, иногда мутовчатые, рассеченные на узкие дольки. Плавающие листья простые, толстостенные, более яркие по окраске, сверху часто блестящие, покрыты несмачивающимся составом и несут устьица. Большинство растений этой группы развивает ползучие или клубневидные корневища. Растения размножаются семенами и вегетативно, а некоторые виды только семенами. Эти растения нуждаются в питательном грунте, особенно в период цветения.

К шестой группе принадлежат болотные и прибрежные растения, прикрепленные к дну водоема и значительно возвышающиеся над водой. К этой группе относится большинство растений, входящих в сем. частуховые (Alismataceae), ароидные (Araceae), осоковые (Сурегасеае) и др. Растения, входящие в эту группу, хорошо развиваются и вне воды, на сильно увлажненных местах, особенно на мокрых лугах, низинных болотах и в заболоченных лесах. Эта группа растений является промежуточной между сухопутными и водными растениями. К настоящему времени о происхождении водных растений можно строить только догадки. Некоторые из гидрофитов являются первично водными обитателями, ведущими свой род от предков, возникших в воде в отдаленные эпохи. Некоторые растения перекочевали в воду в процессе эволюции, а до этого их предки долгое время обитали на суше. Такие гидрофиты считаются вторично водными. Например, существует предположение, что некоторые неукореняющиеся водные растения были эпифитами 1 тропических лесов, где в настоящее время в условиях влажного тропического леса обитают эпифитные пузырчатки (Utricularia), которые также являются плотоядными.

1 Эпифиты – растения, поселяющиеся на других растениях, но не являющиеся паразитами, так как они пользуются этими растениями только как местом прикрепления.

В природе можно наблюдать и другие интересные явления. Например, наш водяной орех (Trapa natans), обитающий в озерах Африки, сохраняет там свою однолетнюю природу, хотя имеются все условия быть многолетним растением. В ботанических садах мира, несмотря на все ухищрения садоводов, в условиях, казалось бы, идеальных оранжерей, воспроизводящих до тонкости природные условия, не удается культивировать знаменитую викторию (Victoria amazonica) как многолетнее растение. С сороковых годов прошлого столетия в большинстве в ботанических садах выращивают ее как однолетнее растение. Хорошо известные аквариумистам виды растений с сетчатой структурой листьев (сем. апоногетоноцветные) до настоящего времени с трудом размножаются в условиях аквариума.

Предыдущая || Следующая || Оглавление