Лучшая on-line библиотека для начинающих и профессионалов!
Рыбы - это особая группа водных позвоночных животных, которые впервые появились на земле приблизительно 450 миллионов лет назад, задолго до эпохи динозавров. От этих примитивных предков рыбы эволюционировали, принимая разнообразные формы. В наше время они успешно заселили буквально все крупные водоемы планеты. Принимая во внимание долгую историю эволюции рыб, нет ничего удивительного в том, что они подверглись различным анатомическим и физиологическим адаптационным изменениям, чтобы заселить чрезвычайно разнообразные места обитания, выжить там и успешно размножаться. Современных рыб можно обнаружить в таких разнообразных природных средах, как реки в джунглях, холодные антарктические воды, темные глубины океанских впадин, подземные пещеры и высокогорные озера в Андах. Даже поверхность воды не всегда является для них непреодолимой границей - ведь некоторые рыбы способны жить определенное время на суше и даже передвигаться по земле или взбираться по стеблям водных растений и скалам. Есть рыбы, которые способны на короткие полеты над водой. Они взлетают в воздух и планируют над поверхностью воды, помогая себе грудными плавниками, которые совершают быстрые движения.
Рыбы - это наиболее многочисленная из всех ныне живущих групп позвоночных животных. Она насчитывает приблизительно 24600 сохранившихся научно зафиксированных видов, входящих примерно в 480 семейств. Кстати, для сравнения отметим, что существует всего около 23500 видов наземных позвоночных - то есть земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Ежегодно открывают новые виды рыб, и количество видов может доходить до 40000. Приблизительно 40% всех рыб обитают в водоемах с пресной водой (хотя пресноводные места обитания составляют только 0,01% суммарного объема воды на нашей планете). Богатое скопление таких водоемов находится в тропических регионах - например, бассейн реки Амазонки, который является родиной приблизительно 1500 видов рыб.
Если предложить кому-либо описать или нарисовать рыбу, то большинство вспомнят общую форму тела рыбы, которую имеют золотая рыбка, форель, карп и другие известные виды. Однако экскурсия по любому аквариумному магазину позволит обнаружить многочисленные анатомические вариации на общей основе. Это не только форма тела, которая может значительно изменяться в зависимости от вида и группы, но также некоторые аспекты анатомии и физиологии. Рыбы - настолько разнообразная группа, что не существует точного и простого определения, что же в действительности представляет собой «рыба». Известен один замечательный факт: некоторые рыбы по происхождению теснее связаны с людьми, чем с другими рыбами!
Помимо разнообразия формы и строения рыбы имеют широкий диапазон размеров. Он простирается от огромной китовой акулы Rhincodon typus, которая может достигать почти 15 метров в длину, до крошечного филиппинского бычка Pandaka pygmaea, который вырастает только до 0,8см. Значительное разнообразие в размерах наблюдается и среди рыб тех видов, которых продают для содержания в тропических пресноводных аквариумах. Многие аквариумные рыбы - такие как тетры и барбусы - достигают всего лишь 2-3см в длину. Миниатюрные размеры и яркая окраска способствуют росту их популярности среди аквариумистов. В качестве другой крайности можно привести такие виды, как паку Colossoma spp., краснохвостый сом Phractocephalus hemioliopterus и гигантский гурами Osphronemus goramy. Эти рыбы могут превышать 60-90см в длину, часто к удивлению и испугу своих хозяев, которые в конце концов сталкиваются с такой грандиозной задачей, как подыскивание нового помещения для таких монстров. Потенциальные размеры представителей того или иного вида должны быть одним из главных моментов при выборе рыб для аквариума, и об этом уже говорилось в этой книге.
Строение и функции организма рыб, анатомические и физиологические характеристики
Буквально все рыбы, живущие в тропических пресноводных аквариумах, относятся к отделу костистых рыб Teleostei. (Пока что среди ихтиологов нет общего согласия по поводу таксономической структуры большинства групп рыб. Поэтому в других работах, посвященных рыбам, читатель может столкнуться с несколько иными таксономическими категориями и обозначениями (см. главу 2).- Прим. консультанта.) Это большая группа рыб в классе лучеперых Actinopterygii. Исключениями являются двоякодышащие рыбы (подкласс Dipnoi), которых время от времени можно встретить в продаже, и пресноводные хвостоколовые (родственники акул, подкласс пластиножаберные Elasmobranchii, у которых для поддержания тканей тела вместо костей используются хрящи. Определенные анатомические и физиологические характеристики являются общими для большинства костистых рыб, и они приведены ниже вместе с примерами многочисленных разновидностей. Большинство рыб, о которых говорится в этой главе, относятся к тропическим пресноводным видам. Многие из них имеются в продаже и доступны для аквариумистов.
Форма тела
Типичная форма тела рыбы может быть представлена барбусом. Однако в то время как многие виды рыб следуют этой общей форме, другие демонстрируют различные отклонения, которые могут доходить до крайней степени. Например, южноамериканская скалярия Pterophyllum spp., и пресноводные рыбы-топорики (например, гастеропелекус Gasteropelecus spp.) имеют тело, сильно сжатое с боков. В то же время пресноводные хвостоколы (например, речной скат Potamotrygpn spp.) и сомы с лягушачьим ртом из рода хака Chaca spp. сжаты в дорсовентральном (спиннобрюшном) направлении. Есть рыбы, по форме напоминающие змей. В качестве примера можно привести тростниковую рыбу Erpetoichthys calabaricus и акантофтальмуса Кюля Acanthopthalmus spp. Некоторые рыбы могут принимать почти сферическую форму - например, пресноводные тетраодоны Tetraodon spp., которые надуваются как шар, когда им угрожают хищники.
Основное строение тела
Тело рыбы можно условно разделить на три отдела: голову, туловище и хвост. Как уже упоминалось, у большинства пресноводных аквариумных рыб скелет состоит из настоящих костей - в противоположность хрящевым скелетам более примитивных рыб (акул, скатов и представителей родственных им семейств).
Скелет рыбы в основном состоит из черепа, позвонков (составляющих спинной хребет), ребер и плавниковых лучей. Скелет работает как жесткий каркас, поддерживающий мягкие органы, мускулатуру и другие ткани. Мускулатура распределена в блоки, которые называются миотомами. Они способны изгибаться из стороны в сторону, формируя волнообразные движения, которые толкают рыбу вперед. Важнейшие органы рыбы - сердце, печень, почки, селезенка и кишечник. Такие органы имеются и у млекопитающих, хотя их форма и функции могут в той или иной степени отличаться. У рыб есть и другие органы, связанные с их водным образом жизни - прежде всего жабры и плавательный пузырь. Разные органы рыб и их функции подробно обсуждаются ниже.
Передвижение: локомоторная (двигательная) система
Вода приблизительно в 800 раз плотнее воздуха, поэтому движение в воде требует больших усилий. У рыб большинства видов продвижение в воде достигается главным образом благодаря мускулам, изгибающим тело, и хвостовому плавнику, в то время как за точное маневрирование и медленные движения ответственны другие плавники. Рыбы многих видов имеют внутренний орган, наполненный газом, который называется плавательным пузырем (или воздушным пузырем). Он помогает рыбам достигать нейтральной плавучести. Слизистое покрытие кожи снижает трение при движении. Скорость движения в воде у рыб разных видов значительно отличается и может зависеть от среды обитания, а также от других факторов - например, от привычек, связанных с питанием, и необходимости избегать хищников. В целом рыбы из быстрых рек более ловкие и обтекаемые, а следовательно, потенциально более проворные, чем те, которые обитают в медленно текущих реках или прудах со стоячей водой.
Плавники играют решающую роль в передвижении. Типичный костистый плавник состоит из мягких или твердых лучей (шипов), которые поддерживают тонкую, нередко прозрачную ткань - перепонку плавника. Обычно у рыб бывает семь плавников, из которых три непарные. Это так называемые срединные плавники, а именно спинной, анальный и хвостовой (хвост). Остальные четыре плавника распределены попарно - это грудные и брюшные плавники. Они предназначены прежде всего для управления движением.
У многих рыб, помимо этих семи стандартных плавников, есть и другие. В то же время у некоторых рыб количество плавников меньше семи. Например, многие харациновые рыбы (в частности, тетры) и большинство сомов имеют восьмой плавник. Это так называемый жировой плавник, расположенный позади спинного плавника. Он называется так потому, что содержит жировую ткань. У некоторых мелких тетр этот жировой плавник совсем крошечный и прозрачный, поэтому его трудно различить. А у некоторых сомов - например, у перистоусых сомиков Synodontis spp. и Auchenoglanis spp. - он очень большой и пигментированный.
В плавниках могут проявляться значительные межвидовые различия, и эти различия нередко имеют важное таксономическое значение (для различения представителей разных семейств, родов и видов). Например, спинные плавники разных рыб обычно отличаются по размерам, расположению на спине и строению плавниковых лучей. У представителей некоторых групп имеется два спинных плавника. Среди аквариумных рыбок это бычки, илистые прыгуны, стеклянные окуни (семейство Ambassidae), а также радужницы. Однако некоторые стеклянные сомы (криптоптерусы Kryptopterus spp.) и рыбы-ножи (например, из семейства гимнотовых) вообще не имеют спинных плавников. У змееголовых (род ханна Channa spp.) и сомов клариасов Clarias спинной плавник имеет форму ленты и тянется на две трети длины рыбы, в то время как у представителей семейства хоботнорылых Mastacembelidae этот плавник представлен рядом отдельных шипов. Карповые Cyprinidae - карпы, барбусы и представители родственных видов - имеют спинные плавники, состоящие из мягких лучей, в то время как у представителей семейства цихловых лучи плавников могут быть как мягкими, так и в виде шипов.
Помимо двигательной функции, некоторые рыбы могут использовать плавники и для следующих целей.
Кожа как многофункциональная оболочка
У рыб кожа в основном делится на два слоя - внешний (эпидермис) и внутренний (дерма). Кожа выполняет многие функции: она помогает защищать внутренние органы от ссадин и других физических повреждений, а также действует как водонепроницаемая оболочка, отделяющая внутренние жидкости тела от внешней окружающей среды. Без такого непроницаемого слоя внутренний солевой баланс рыбы был бы нарушен из-за притока пресной воды из внешней среды. Способность рыбы поддерживать постоянный солевой баланс, иначе говоря осмотическая регуляция, обсуждается ниже.
Кожа служит передовой линией защиты от болезнетворных организмов. Помимо того, что кожа представляет собой физический барьер для их нашествия, она покрыта клейкой слизью, которую постоянно выделяют специальные эпидермальные клетки. Этот слизистый слой, в состав которого входят протеины, гликопротеины, протеогликаны и другие химические вещества, способен захватывать и лишать подвижности мелкие патогенные организмы - например, бактерий. Сама слизь также содержит целый арсенал антимикробных химических веществ и клеток, которые способны убивать или нейтрализовать вирусов, бактерий и некоторых простейших паразитов. Кроме того слизь снижает трение при движении рыб в воде и поэтому повышает эффективность плавания. Слизь с тела некоторых цихлид, особенно дискусов Symphysodon spp., а также некоторых сомов из семейства лорикариевых служит источником пищи для их мальков. Имеются данные, свидетельствующие о том, что слизь, которую вырабатывает дискус во время нереста, помимо своей питательной ценности содержит также иммуноглобулины, которые участвуют в защите мальков от инфекций. Если это подтвердится, то можно будет сделать вывод, что слизь с кожи дискусов играет такую же роль, как молозиво - «первое молоко» - у млекопитающих.
Чешуя и щитки
Чешуйки крепятся в дермисе. Они прочные, но гибкие и по существу представляют собой обызвествленные пластинки, выполняющие защитную функцию. Чешуей покрыта большая часть тела рыбы, а у некоторых чешуя может распространяться также на голову и частично на плавники. У рыб многих видов чешуйки такие крошечные, что кажется, будто рыба вообще не имеет чешуи. Однако лишь немногие рыбы (такие как сомы из семейства обыкновенных сомов Siluridae) действительно не имеют чешуи, и поэтому их иногда называют голыми. Если по какой-то причине чешуя будет содрана (например, из-за ранения), она, как правило, затем восстанавливается.
У костистых рыб есть две основные формы чешуи. Циклоидная чешуя гладкая и округлая обычно имеется у тех рыб, у которых лучи плавников мягкие. Ктеноидная чешуя колючая и напоминает скребницу. У рыб некоторых видов имеется чешуя обоих типов.
У сомов чешуи нет. Они либо «голые», либо - как в случае сомов броняков (семейство броняковые Doradidae) и некоторых других - снабжены толстыми, тяжелыми костистыми пластинами, которые называются щитками. У крупного бронякового сома Pseudodoras niger эти щитки вооружены хорошо заметными острыми шипами, которые служат для защиты от хищников. Если вы будете брать такую рыбу руками, следует соблюдать осторожность - иначе щитки могут покалечить руки.
Цвет кожи
Многие тропические рыбки имеют яркую окраску. Эта окраска обусловлена наличием пигментных клеток (хроматофоров), находящихся в дермальном слое кожи. Существует несколько типов хроматофоров. Наиболее известны меланофоры, которые содержат черно-коричневый пигмент. Есть также ксантофоры (желтый пигмент) и эритрофоры (красно-оранжевый пигмент). Стягивание или распространение пигмента внутри клетки (в ответ на нервные или гормональные сигналы) вызывает соответственно поблед-нение или яркость окраски.
В общем случае у рыб, которые испытывают стресс или находятся под воздействием яркого освещения, развивается бледность. В то же время определенные болезни или травмы могут вызвать ненормальное потемнение окраски. Цихлиды известны своей способностью изменять цвет и рисунок тела - таким способом они общаются с другими рыбами. У рыб некоторых видов родители таким способом подают сигналы своему потомству.
Помимо хроматофоров у рыб есть слой клеток, которые называются иридоцитами. Их функция заключается главным образом в отражении света. Иридоциты состоят из отражающего материала (гуанина), и благодаря им брюшная область у многих рыб имеет серебристый оттенок.
Существуют рыбы, у которых из-за генетического отклонения отсутствует пигментация. Такие рыбы называются альбиносами. В дикой природе альбиносы обычно не выживают, так как их бледные тела хищникам гораздо проще обнаружить. Однако в неволе такие мутанты часто живут ничуть не хуже, чем их нормально окрашенные собратья. Специально для продажи разводят альбиносов, относящихся к нескольким популярным видам аквариумных рыб. Это, например, такие виды, как сомик золотистый Corydoras aeneus, барбус суматранский Barbus tetrazona и зеленый меченосец Xiphophorus helleri. Есть и другая крайность - некоторые рыбы демонстрируют ненормально большое (для данного вида) количество темного пигмента. Это явление называется меланизмом. Эта характерная черта также эксплуатируется и развивается профессиональными рыборазводчиками, которые получили такие популярные формы, как скалярия «черное кружево». Кроме того, существуют такие, как левцистическая (белая, но с желтой пигментацией), ксантическая (с преобладанием желтой пигментации) и эритрическая (красно-оранжевая пигментация).
Как рыбы держатся на плаву: плавательный пузырь
Плотность тела рыбы несколько больше, чем окружающей ее воды, поэтому без «подъемного» механизма в той или иной форме она просто опустилась бы на дно. Рыбы в большинстве своем способны достичь нейтральной плавучести на разных глубинах с помощью внутреннего органа, наполненного газом, который называется плавательным пузырем (иногда его также называют газовым или воздушным пузырем). У большинства рыб плавательный пузырь - это относительно крупный орган, который у пресноводных рыб занимает до 7% объема всего тела. На вид он либо белый, либо полупрозрачный и блестящий. Обычно он состоит из одной камеры, однако у карпов он разделен на две камеры. Оболочка пузыря тонкая и гибкая, она позволяет ему расширяться или сжиматься в ответ на сигналы нервной и эндокринной систем. Изменение объема газа, содержащегося в плавательном пузыре, позволяет рыбе сохранять необходимую нейтральную плавучесть. У большинства костистых рыб плавательный пузырь представляет собой изолированный орган, который не имеет трубок, соединяющих его с внешней средой, через которые мог бы осуществляться газообмен. Вместо этого поглощение и выделение газа осуществляется через кровеносную систему благодаря наличию в оболочке плавательного пузыря густой сети капилляров.
Не у всех рыб есть действующий плавательный пузырь. У некоторых групп рыб, представители которых большую часть времени проводят на грунте (например, у бычков), нет необходимости поддерживать нейтральную плавучесть, так что плавательный пузырь стал у них лишним. Он либо атрофирован, либо вообще отсутствует.
Некоторые рыбы способны воспринимать или издавать звуки с помощью плавательного пузыря, который в этом случае действует как резонатор или вибратор.
Поддержание солевого баланса: система осмотической регуляции
Жидкости, присутствующие в теле рыбы, содержат различные соли. Чтобы у рыбы эффективно происходил обмен веществ, концентрация этих солей должна оставаться в узком диапазоне. У пресноводных рыб в мышечной жидкости содержится большее количество солей, чем в окружающей воде. Для морских рыб наоборот - внутри у них меньше соли, чем в морской воде. Если бы рыбы были полностью водонепроницаемыми, они могли бы поддерживать свой внутренний водно-солевой баланс без затрат энергии. Однако на самом деле рыбы «протекают» - в том смысле, что вода и соли могут проникать через тонкие эпителиальные поверхности, особенно через жабры. Вода проникает через жабры пресноводных рыб в процессе осмоса, а соли выходят через жабры путем естественной диффузии. Поэтому рыбы должны затрачивать энергию, чтобы противостоять этим силам. Именно это они и делают в процессе, который получил название осмотической регуляции.
Осмотическая регуляция у пресноводных рыб осуществляется путем сочетания физиологических процессов, которые происходят главным образом в почках и жабрах. Функция почек состоит в том, чтобы выводить из тела избыток воды. Это достигается благодаря специальным трубчатым структурам внутри ткани почек, которые отфильтровывают воду из крови и выводят ее в мочевой пузырь, откуда она испускается в виде мочи. Мочевой пузырь имеется не у всех групп рыб и его не следует путать с плавательным пузырем. При одинаковом весе тела пресноводные рыбы производят примерно в 10 раз больше мочи, чем морские (и, соответственно, примерно в 10- 20 раз больше, чем наземные животные).
Помимо того, что рыбы вынуждены справляться с избыточным притоком воды в организм, они еще должны сохранять соли, присутствующие в их теле. Необходимое пропорциональное количество солей в моче поглощается почками еще до испускания мочи. Кроме того, есть еще специальные клетки в жабрах - хлоридовые клетки, которые также помогают поддерживать солевое соотношение путем активного поглощения солей (в виде ионов) непосредственно из воды. Эта система поглощения солей, требующая затрат энергии, называется «ионным насосом». Этот процесс работает в обоих направлениях, и нежелательные ионы (такие, как ионы аммиака NH4+) обмениваются на полезные ионы (например, ионы натрия Na+. По этой причине рыб не следует держать в полностью деминерализованной воде (например, в дистиллированной воде или в воде, полученной в результате обратного осмоса) - ведь в такой среде отсутствуют жизненно важные ионы.
Предыдущая || Следующая || Оглавление